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理活动的障碍。例如,顶叶下部跟颞叶、枕叶邻接的地方受
了损伤,书写活动就会发生困难。额叶某些部分受了损伤,人
就不能很好地根据言语信号来调节运动。如果损伤的是左半
球上颞回后三分之一的区域,辨别语音就会发生困难,因而
不能理解别人所说的话。在左半球的下额回还有一个特殊的
区域,叫做布罗卡区,这个区受到了损坏,人就不能说出复
杂的语言,不能说出他所想说的东西。
说明大脑皮层对心理现象的首要作用,并不意味着可以
贬低大脑皮层以下的中枢神经系统各部分以及反射弧的传入
和传出部分在反射活动中的重要意义。这些部分的机能对于
有机体正常地完成一切外部运动和调节内部状态都是非常必
要的。也只有通过这些部分,大脑皮层才能跟外在世界和有
机体的内部环境发生联系。大脑皮层本身还必须依赖它们的
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活动,才能保持一定的机能状态,进行正常的活动。
整个中枢神经系统各部分活动的整体性,还表现在它们
的机能的相互影响上。例如当有机体受到对它非常重要的刺
激物的持续作用时,相应的神经中枢就发生相当稳定的、集
中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其
它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴
奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的
活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在
着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。这
是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条
件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如
注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、
中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射
弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺
激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传
入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达
到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个〃分析
器的总体〃。分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神
经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传
入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细
胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢),经
过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞 (高级感觉中
枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有
旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿
着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状
结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达
到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器
的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分
布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影
响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为
非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经
元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,
但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,
就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双
重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经
纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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再继续下行,跟脊髓前角细胞相连 (属锥体通路)由前角细
胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相
应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤
维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行
神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细
胞(属锥体外通路)。沿着后面这条通路传递的神经冲动并不
直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细
胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要
的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会
产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体
效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的
通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都
有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑
皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分
析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通
路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受
器的传出神经纤维,形成分析器的〃返回联系〃。中枢神经系
统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体
感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到
神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感
受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状
结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都
有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象
在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中
枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状
体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动
的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影
响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的
神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋
形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的
影响。例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位
变化。用电流刺激中脑网状结构以后,同一光刺激引起网膜在一
秒钟内的放电次数就发生改变,改变的大小随对网状结构的电刺
激的强度而异。
在大脑皮层和低级神经中枢之间,除前面谈到的皮层和
网状结构有上行和下行神经纤维相通可以往返传递神经冲动
以外,皮层和特殊感觉神经核 (低级感觉中枢)也是按传入
传出的原则沟通的。据我国生理学家的实验观察,从感受器
传入的神经冲动沿特殊通路传到丘脑的低级感觉中枢,再向
上传到大脑皮层;接着又会由皮层向下传到丘脑。神经冲动
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可以这样上下循环多次,然后渐次停止。这种现象叫做〃反
响效应〃,它的传递途径就叫〃反响回路〃。
据我国生理学者用猫和恒河猴所作的实验,给予动物某个感
受器一个极短暂的刺激,可以引起分析器皮层部分产生3—15个
时距相等的重复电位变化。各个分析器都可以产生这种现象,只
是重复放电的颇率随分析器不同而略有不同。放电的频率会受到
动物被麻醉的情况的影响,但是跟刺激的强度没有依存关系,在
分析器的丘脑部分,也可以用同样的刺激引起跟皮层部分相似的
重复电位变化。如果把分析器皮层部分切除,或者割断皮层和丘
脑间的神经通路,在丘脑部分的重复电位变化就会消失。进一步
的实验表明,在分析器皮层某点上由声音刺激引起的这种重复放
电现象,也可以由对皮层邻近部分的电刺激引起。但是在破坏内
膝状体或切断听觉的皮层投射纤维,对皮层的电刺激就不再引起
重复放电现象。在这种重复电位变化的过程中,有机体没有出现
明显的肌肉或腺体活动,但是皮层对刺激的反应性会发生改变,
这可能会使随后的感觉神经冲动得到加强或受到抑制。这种重复
电位变化可以使刺激的作用在中枢神经系统内延续到刺激时间
的好几千倍长,因此据推测它可能是感受刺激所引起的主观映象
形成和保持的基本生理基础,而反响效应是心理过程的生理基础
的重要事实。
神经冲动由中枢神经系统传到效应器官,引起效应活动。
效应的过程和效应的结果,又都形成对有机体的刺激物,引
起传入神经冲动。例如有机体对外界的刺激作运动性回答的
时候,就产生动觉刺激;运动的结果,也会形成对其他感受
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器的刺激。这种由效应活动所引起的传入冲动叫做〃返回传
入〃(反馈)。中枢神经系统根据返回传入,对效应器官进行
调节。
由于分析器内的返回联系,有机体感知外界现实的过程
也就不是机械的被动的过程,而是积极的反映过程;由于效
应器官