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物种起源 -达尔文-第章

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    已经讲过,同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似,在成体状态中才变得大 不相同,并且用于大不相同的目的。同样地,也曾阐明,同一纲的最不相同的物种的胚 胎一般是密切相似的,但当充分发育以后,却变得大不相似。要证明最后提到的这一事 实,没有比冯贝尔的叙述更好的了:他说,“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类,大概也包 括龟类在内的胚胎,在它们最早的状态中,整个的以及它们各部分的发育方式,都彼此 非常相似;它们是这样的相似,事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有 两种浸在酒精里的小胚胎,我忘记把它们的名称贴上,现在我就完全说不出它们属于哪 一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟,或者是很幼小的哺乳动物,这些动物的头和躯干的形 成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是,甚至在发育的最早阶段如果 有四肢存在,我们也不能知道什么,因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚,与人的手 和脚一样,都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体,在发育的相应 阶段中,彼此密切相似,不管成体可能变得怎样不同;许多的其他动物,也是这样。胚 胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹:例如,同一属以及近似属的鸟在幼 体的羽毛上往往彼此相似;如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛,就是这样。在猫 族里,大部分物种在长成时都具有条纹或斑点;狮子和美洲狮(puma)的幼兽也都有清 楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事,不过为数不多;例如, 金雀花(ulex)的初叶以及假叶金合欢属(Phyllodineous aca…cias)的初叶,都像豆 科植物的通常叶子,是羽状或分裂状的。
    同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点,往往与它们的生存条件 没有直接关系。比方说,在脊椎动物的胚胎中,鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造, 我们不能设想,这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的 鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系,就 橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有 关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
    可是,在胚胎生涯中的任何阶段,如果一种动物是活动的,而且必须为自己找寻食 物,情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期;但是不管它 发生在什么时期,则幼体对于生活条件的适应,就会与成体动物一样的完善和美妙。这 是以怎样重要的方式实行的,最近卢伯克爵士已经很好地说明了,他是依据它们的生活 习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫 的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应,近似动物的幼体的相似性有时就大为不 明;特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时,尤其如此;例如同一幼体在某一阶段 必须找寻食物,在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子,即近似物 种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是,在大多数情形下,虽然是活动的 幼体,也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好 例子;甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类:但是只要看一下幼虫,就 会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样,即有柄蔓足类和无柄 蔓足类虽然在外表上大不相同,可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
    胚胎在发育过程中,其体制也一般有所提高;虽然我知道几乎不可能清楚地确定什 么是比较高级的体制,什么是比较低级的体制,但是我还要使用这个说法。大概没有人 会反对蝴蝶比毛虫更为高级,可是,在某些情形里,成体动物在等级上必须被认为低于 幼虫,如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类:在第一阶段中的幼虫有三对 运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴,它们用嘴大量捕食,因为它们要大大增加体 积。在第二阶段中,相当于蝶类的蛹期,它们有六对构造精致的游泳腿,一对巨大的复 眼和极端复杂的触角;但是它们都有一个闭合的不完全的嘴,不能吃东西:它们的这一 阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适 宜的地点,以便附着在上面,而进行它们的最后变态,变态完成之后,它们便永远定居 不移动了:于是它们的腿转化成把握器官;它们重新得到一个结构很好的嘴;但是触角 没有了,它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中, 把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里, 幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体,还可以发育成我所谓的补雄体(plement al males);后者的发育确实是退步了,因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊, 除了生殖器官以外,它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
    我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异,所以我们容易把这种差异看 做是生长上的必然事情,但是,例如,关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍,在它的任何部分可 以判别时,为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例,是没有什么理由可说的。 在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中,情形就是这样的,胚胎不管在哪一时期 都与成体没有多大差异:例如欧文曾就乌贼的情形指出,“没有变态;头足类的性状远 在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有 固有的形状,而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大 的变化。还有,蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的 阶段,不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好,或者因处于适宜的养料之中或 受到亲体的哺育而不活动的也好;但是在某些少数情形里,例如蚜虫,如果我们注意一 下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图,我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何 痕迹。
    有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如,根据米勒所完成的卓越发见,某些 虾形的甲壳类(与对虾属'Penoeus]相近似)首先出现的是简单的无节幼体(nauplius …form)①,接着经过两次或多次水蚤期(zoea…stages),再经过糠虾期(mysis一sta ge),终于获得了它们的成体的构造:在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目(malaco stracan)里,现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来,虽然许多是以水 蚤出现的;尽管如此,米勒还举出一些理由来支持他的信念,即如果没有发育上的抑制, 一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
    那么,我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢?——即胚胎和成体之间在构造上虽然 不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异;——同一个体胚胎的最后变得很不相同的 并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的;——同一纲里最不相同物种的胚胎或 幼体普通是类似的,但不必都如此;——胚胎在卵中或子宫中的时候,往往保存有在生 命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造;另一方面,必须为自己的需要 而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的;——最后,某些幼体在体制的等级上 高于它们将要发育成的成体,我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
    也许因为畸形在很早期影响胚胎,所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定 在同等的早期内出现。在这方面,我们没有证据,而我们所有的证据确实都在相反一面 的;因为大家都知道,牛、马和各种玩赏动物(fancyanimals)的饲育者在动物出生后 的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也 清楚地看到这种情形;我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的,或者将一定会有什么 样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生,而是在于什么时期可以表现出效 果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于,并且我相信往往作用于亲体的一方或双 方。值得注意的是,只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内,或者只要它受到 亲体的营养和保护,那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的, 对于它都无关紧要。例如,对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟,只要它由亲体哺育, 无论它在幼小时是否具有这种形状的椽,是无关紧要的。
    在第一章中,我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代,这种变异就 有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现;例如,蚕蛾 在幼虫、茧或蛹的状态时的特点:或者,牛在充分长成角时的特点,就是这样。但是, 就我们所知道的,最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期,同样有在后代和亲代的 相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的,并且我能举出变异(就这字 的最广义来说)的若干例外,这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
    这两个原理,即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传 的,我相信,这解释了上�
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