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普通遗传学-第章

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�3:1。
(2)若将上述结果分别按一对相对性状进行分析则发现每对相对性状在F2的分离仍符合3:1比例。如:
黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1
圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1
这说明两对相对性状分别受一对等位基因控制,它们是彼此独立地从亲代传递给子代的。
(3)F2中两种重组型的出现,说明控制两对相对性状的两对等位基因在从F1向F2传递的过程中发生了重新组合。实际上9:3:3:1的分离比例就是(3:1)2的展开。按照概率定律,两个独立事件同时出现的概率为分别出现的概率的乘积。因而黄色、圆粒同时出现的机会应为,黄色、皱粒同时出现的机会应为,绿色、圆粒同时出现的机会应为,绿色、皱粒同时出现的机会应为。可用下列直观方式表达为:

将上述556粒F2种子,按9∶3∶3∶1的理论推算,即分别乘以、、、,把理论数值与实际结果比较,从统计学的分析来看,是完全符合的。
黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱
实得粒数
按9∶3∶3∶1比例推理论值差数 315 101 108 32
312。75 104。25 104。25 34。75
+2。25 -3。25 +3。75 -2。75
3。2。2  非等位基因的自由组合
对于上述试验结果,孟德尔在分离定律的基础上又提出了自由组合定律进行了解释。自由组合定律认为,控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成的过程中都要按照分离定律发生分离,两对基因之间则可以发生自由组合,基因的分离和组合是独立的,彼此互不干扰,结果F1产生了4类比例相等的配子。
若以Y表示控制黄色子叶的显性基因,y表示控制绿色子叶的隐性基因,R表示控制圆粒种子的显性基因,r表示控制皱粒种子的隐性基因,上述结果则可以表示为图3…6的形式。由于Y对y是显性,R对r是显性,因此F1都表现为黄色子叶圆粒种子;因为Y与y和R与r的分离是独立的,各自都按3∶1的比例分离,且它们之间又可以自由组合,所以F2的分离比例为(3∶1)2即9∶3∶3∶1。孟德尔在所研究的7对相对性状中,任取两对相对性状进行杂交,都得到了一致的结果。




黄色圆粒9/16∶黄色皱粒3/16∶绿色圆粒3/16∶绿色皱粒1/16=9∶3∶3∶1
图3…6  豌豆两对相对性状杂交图解
自由组合定律揭示了控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成过程中分离和组合的关系,这一规律也可以扩展到3对或3对以上等位基因的遗传分析。例如,以黄色、圆粒、红花(YYRRCC)纯合豌豆与绿色、皱粒、白花(yyrrcc)纯合豌豆为亲本进行杂交,F1全部表现为黄色、圆粒、红花(YyRrCc);F2出现8种表型,其比例为27∶9∶9∶3∶9∶3∶3∶1,这正是(3∶1)3的展开。这一结果除可以利用上述的棋盘格图解方法(punnett square)进行进行分析外,还可以根据概率的原理采用分支法(branching process)分析。
(1)F1产生的配子种类和比例


                     1/2C—1/8YRC                             1/2C—1/8yRC
                     1/2c—1/8YRc                              1/2c—1/8yRc
                     1/2C—1/8YrC                              1/2C—1/8yrC
                     1/2c—1/8Yrc                               1/2c—1/8yrc

8种配子比例相等,各占1/8。
(2)F2基因型种类和比例
                   1/4CC—1/64YYRRCC                          1/4CC—2/64YyRRRCC
                   2/4Cc—2/64YYRRCc                           2/4Cc—4/64YyRRCc
                   1/4cc—1/64YYRRcc                            1/4cc—2/64YyRRcc
                   1/4CC—2/64YYRrCC                           1/4CC—4/64YyRrCC
                   2/4Cc—4/64YYRrCc                            2/4Cc—8/64YyRrCc
                   1/4cc—2/64YYRrcc                             1/4cc—4/64Yyrrcc
                   1/4CC—1/64YYrrCC                            1/4CC—2/64YyrrCC
                   2/4Cc—2/64YYrrCc                             2/4Cc—4/64YyrrCc
                   1/4cc—1/64YYrrcc                              1/4cc—2/64Yyrrcc

1/4CC—1/64yyRRRCC
2/4Cc—2/64yyRRCc
1/4cc—1/64yyRRcc
1/4CC—2/64yyRrCC
2/4Cc—4/64yyRrCc
1/4CC—2/64YYRrcc
1/4CC—1/64yyrrCC
2/4Cc—2/64yyrrCc
1/4cc—1/64yyrrcc
在27种基因型中,3对基因均纯合的类型均分别占1/64,1对基因杂合2对基因纯合的类型均分别占2/64,2对基因杂合1对基因纯合的类型均分别占4/64,3对基因均为杂合的类型占8/64,各基因型系数为(1∶2∶1)3展开。
(3)F2表型种类和比例
                                      3/4红花—27/64黄色圆粒红花
                                      1/4白花—9/64黄色圆粒白花
                                      3/4红花—9/64黄色皱粒红花
                                      1/4白花—3/64黄色皱粒白花
                              
                                      3/4红花—9/64绿色圆粒红花
                                      1/4白花—3/64绿色圆粒白花
                                      3/4红花—3/64绿色皱粒红花
                                      1/4白花—1/64绿色皱粒白花
F2中的9种表型其比例为(3∶1)3展开。
根据前述1对、2对和3对等位基因的遗传分析结果,可以推论出n对等位基因的遗传规律,如表3…3。
表3…3  n对等位基因的遗传规律
杂合基因
对数 F1形成的
配子种类 雌雄配子
结合产生
的可能F2
组合数 F2
基因型种类 F2纯合
基因型种类 F2杂合
基因型种类 完全显性时F2表型种类 完全显性时F2表型分离比例
1
2
3
4
5
…
n 2
4
8
16
32
…
2n 4
16
64
256
1 024
…
4n 3
9
27
81
243
…
3n 2
4
8
16
32
…
2n 1
5
19
65
211
…
3n…2n 2
4
8
16
32
…
2n (3∶1)1
(3∶1)2
(3∶1)3
(3∶1)4
(3∶1)5
…
(3∶1)n
3。2。3  减数分裂过程中基因与染色体行为的一致性
在孟德尔定律被重新发现之后,随着细胞学研究的进展,使人们逐渐认识清楚基因和染色体在减数分裂过程中其行为上所表现的高度一致性,从而明确了孟德尔定律的细胞学基础。决定一对相对性状差异且位于一对同源染色体上的一对等位基因,在减数分裂产生配子的过程中,随同源染色体的分离而彼此分离。由于每一配子中只能得到一对同源染色体中的一条,因此每一配子中也只能含有一对等位基因的一个。控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对非同源染色体上,在减数分裂形成配子的过程中,每一对等位基因都要随所在的同源染色体的分离而彼此分离,但由于两对非同源染色体在减数第一分裂的后期要发生自由组合,因此它们所载的两对等位基因也要随非同源染色体的自由组合而组合,结果它们以同等机会组合后产生了比例相等的4类配子。据此,可将图3…6两对相对性状杂交试验结果进一步表示如图3…7。







图3…7  两对同源染色体及其载荷基因的独立分配示意图
同理可推知两对以上等位基因与其所在染色体在减数分裂过程中分离与组合的关系。因此,只要所研究的n对基因是分别位于n对不同的染色体上,即它们是独立遗传的,其遗传行为都与两对独立遗传基因相同,它们的遗传规律也都可以利用表3…3来进行分析。
3。2。4  自由组合规律的验证
3。2。4。1  测交法
对于自由组合规律仍可采用测交法进行验证。以两对相对性状的豌豆杂交试验为例,按照自由组合规律的原理,F1应产生4种比例相等的配子,由于测交亲本只产生一种隐性基因型配子,因此在测交子代中应有4种表型,其比例为1∶1∶1∶1,实际结果与预期的理论结果完全一致。
表3…4  豌豆黄色、圆粒×绿色、皱粒的F1与双隐性亲本的测交结果
                                         F1黄、圆YyRr×绿、皱yyrr


配子 YR Yr YR Yr Yr
理论期望的测交后代 基因型表
型种类表型比例 YyRr
黄、圆
1 Yyrr
黄、皱
1 yyRr
绿、圆
1 yyrr
绿、皱
1
孟德尔的实际测交结果 F1为母本
F1为父本 31
24 27
22 26
25 26
26
3。2。4。2  自交法
按照自由组合定律的理论推断,在前述的两对相对性状的豌豆杂交试验中,F2群体中的纯合体如YYRR、yyRR、YYrr、yyrr应各占1/16,它们自交产生F3不会发生性状分离;一对基因纯合一对基因杂合的个体(如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)应各占2/16,它们自交产生的F3,一对性状是稳定的,另一对性状将分离为3∶1的比例;3对基因都是杂合的植株(如YyRr)应占4/16,其自交产生的F3将分离为9∶3∶3∶1的比例。实际试验结果,完全符合预定的推论(表3…5)。
表3…5 黄色圆粒×绿色皱粒杂交试验的自交验证结果
F2                                   F2
基因型 在群体所占比例 种植株数 表型 有无分离及比率
YYRR
yyRR
YYrr
Yyrr 各占1/16 38
35
28
30 全部黄色圆粒
全部绿色
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