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9。3。1 叶绿体和线粒体的遗传表现
9。3。1。1 紫茉莉的花斑叶色遗传
在Correns的紫茉莉试验中（表9…1），杂种植株的表型完全取决于母本枝条的表型，与提供花粉的枝条无关。母本枝条为绿色，后代植株就为绿色，母本枝条为白色，后代植株就为白色，可见花斑是一种细胞质遗传的性状。绿色是细胞质中的绿色质体（叶绿体）决定的，叶绿素与叶绿体所携带的基因有关。如果，①绿色取决于叶绿体的存在与否及花粉不含叶绿体；②细胞质分裂是叶绿体向子细胞传递的唯一机制；③在白色细胞中质体发生了变异而不含叶绿素，那么紫茉莉的花斑叶色遗传就很好解释。绿色枝条上的花产生含全套叶绿体的卵细胞，授精形成的合子拥有足够的叶绿体，所有后代细胞都为绿色。白色枝条上的花产生的卵细胞只有白色质体（不含叶绿素的叶绿体）。花斑枝条产生的卵细胞有3种类型：含叶绿体；只含有白色质体；既有叶绿体又有白色质体。后面一种类型产生花斑植株，因为在配子形成或植株发育过程中，一些类型的细胞质分裂使叶绿体和白色质体分别进入不同的的子细胞中。图9…3是上述解释的示意图。质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚。但是，细胞质中含有大量的叶绿体，这使它们几乎不可能随机分配。不同基因型细胞器的分配过程被称为细胞质分离和重组（cytoplasmic seg…regation and rebination；CSAR）。CSAR现象相当常见，可能是核外基因组的一个普遍行为。
图9…3 紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型
卵细胞内的大圆圈表示细胞核，黑色小圆圈表示叶绿体，白色小圆圈
表示不含叶绿素的叶绿体，精子细胞不含叶绿体
9。3。1。2 天竺葵的花斑叶遗传
天竺葵的花斑叶是一种嵌合体。叶的表皮和皮层中有含白色叶绿体的细胞群。在中心层细胞中有正常的叶绿体。用绿叶枝条作母本、花斑叶枝条做父本的大部分杂种为绿叶植株。反交时，F1大部分杂种植株是花斑叶型，但也有少数植株具绿色叶。上述结果的解释是，花斑叶性状主要通过细胞质遗传，但精子中带有少量的细胞质，少数叶绿体可以通过精子向后代传递。由此可见，天竺葵花斑的遗传与紫茉莉花斑的遗传有区别。紫茉莉花斑完全通过母本遗传而天竺葵是由双亲传递。但后者的母本是叶绿体的的主要供体（表9…2）。
进一步研究发现，天竺葵花斑叶植株中含有绿色和白色两类叶绿体，叶片中绿色与白色部分的形成与两类叶绿体的的繁殖速度、方式和在细胞分裂时的分配情况有关。在细胞分裂时，只得到绿色叶绿体的子细胞，继续分裂形成绿色部分；只得到白色叶绿体的子细胞，继续分裂形成白色部分。天竺葵花斑叶的绿色与白色区域间的的界限不明显，这是因为边界上的细胞多含有两种叶绿体。
表9…2 紫茉莉、天竺葵镶嵌花斑遗传的比较
紫茉莉 天竺葵
亲代 绿色×花斑 花斑×绿色 绿色×花斑 花斑×绿色
↓ ↓
子一代 绿色 绿色、花斑、白色
↓ ↓
大部分绿色 大部分花斑
少部分花斑 少部分绿色
9。3。1。3 玉米叶片的埃型条纹（striped iojap trait）遗传
玉米叶片的埃型条纹是叶绿体遗传的另一例子，但它与紫茉莉、天竺葵花斑叶的遗传模式又有所不同。iojap（ij）是罗德斯（1943）发现的一个引起叶片条纹的基因，位于玉米的第7连锁群。在隐性纯合（ijij）的植株中，该基因能使细胞质中的质体发生改变，以至于不能生产时叶绿素。尽管不是所有的质体都发生变化，但也足以使叶片产生绿白相间的条纹，甚至有些在幼苗期还会变成不能成活的白叶植株。条纹叶植株与正常绿色植株（IjIj）正反交的结果不一样。如果将条纹叶植株作为父本，则条纹叶按孟德尔方式遗传（图9…4a），F1为绿色植株，F2代绿色植株和条纹植株按3∶1的比例分离。但在以条纹叶植株作为母本，正常绿色植株为父本时，F1出现3种表型：正常绿色，条纹，和白色（图9…4b），且不呈一定比例。看起来就像父本的基因型不能控制埃型条纹性状的表达。因此，尽管核基因与埃型条纹有关，其遗传模式仍受母体影响。
图9…4 玉米的埃型条纹遗传
（a）母本为正常绿色植株，显示孟德尔式遗传 （b）母本为条纹突变体，表现细胞质遗传的特征
将有条纹的F1用作母本和纯合野生型回交，仍然出现F1的3种表型：正常绿色，条纹和白色（图9…4b）。这就是说野生型等位基因Ij不管是在杂合状态还是在纯合状态，植株都表现为突变型。显然，改变后的质体被复制且继续传递下去。在这个例子中，突变起源于核基因，但是一旦质本发生变化，就显示出细胞质遗传的特征，一直被持续下去，它的保持不再需要隐性基因ij的存在，即质体具有一定程度的遗传自主性。同时表明核基因型也能影响某些细胞质性状。
9。3。1。4 衣藻的核外基因
由于高等植物的生理构造和繁殖方式的复杂性，细胞质遗传研究常常只能通过对杂交（正交、反交及连续回交等）后代的表型分析来进行。许多藻类、真菌等低等植物则有比较简单的繁殖方式，世代短，易于实验室培养，是遗传研究的好材料。这些生物在异型杂交以后，二倍体合子进行减数分裂，产生的每一个子细胞就是一个完整的个体。这种繁殖特点为遗传分析创造了良好的条件。衣藻就是一个常用于叶绿体基因研究的简单植物。
衣藻（Chlamydomonas）是一种单细胞的绿色藻类，属真核生物，含有一个大的叶绿体和数目众多的线粒体，是研究母性遗传极好的系统。衣藻的生活史很简单（图9…5），包括有性过程和无性过程。与真菌一样，藻类几乎没有性别分化，但它们有两种交配类型，由一个基因位点的等位基因控制。两个属于不同交配类型的细胞可以杂交，类似有性过程。不同交配类型形体上虽相同但生理上有差异，这种现象也称为雌雄异株。在衣藻中，两种交配类型称为正接合型（mt＋）和负接合型（mt…）。mt就是决定交配型的基因。在酵母中交配型等位基因是a和a，在红色面包霉中是A和a。衣藻在进行有性生殖时，mt＋细胞与mt…细胞接合形成二倍的合子，相当于精子和卵细胞的受精过程。合子通过减数分裂产生4个单倍体孢子。其中两个是mt＋型，两个是mt…型，总是按1：1分离。每个单倍体孢子都能通过无性繁殖（有丝分裂）产生大量同类个体（图9…5）在培养基上形成能反映其基因型的细胞群。因此，无性世代是单倍体。
图9…5 衣藻的生活史
野生型的衣藻对链霉素敏感。R。Sager在1954年报导了它的第一个细胞质突变体——抗链霉素突变体。目前已得到两类抗链霉素的突变品系，一类按孟德尔方式遗传，另一类则通过细胞质遗传，如突变系Sr…500。正接合的Sr…500（str…r mt＋）与负接合的野生型（str…mt…）杂交的F1都抗链霉素，对str…r mt＋型用str…s mt…型连续回交，后代仍保持链霉素抗性（图9…6a）。在没有链霉素存在的条件下培养多年的F1无性繁殖系仍然能保持其抗性。在反交中，F1全是链霉素敏感型，连续用Sr…500（str…r mt…）回交，后代细胞始终是敏感型（图9…6b）。由此可以看出衣藻的链霉素抗性呈母性遗传，这里把它称为单亲遗传（uniparental inheritance）。与此相反，交配型基因mt在杂交后代总是按1：1的方式分离，一半是mt＋，一半是mt…。
图9…6 衣藻抗链霉素特性的遗传
（a）正交 （b）反交
衣藻抗链霉素特性的遗传方式表明链霉素抗性因子具有与染色体基因相同的性质，可以复制，并且能够稳定遗传；但是，它只能由mt＋亲本传递，且在减数分裂中不发生分离。在衣藻中现已筛选到大量的抗抗生素的突变系，都呈单亲遗传。生化分析表明这些抗性来自叶绿体。前面已提到衣藻只有一个叶绿体，如果两种交配型的叶绿体以同样的频率向后代传递，就不可能出现单亲遗传现象。后来发现，mt…型的叶绿体在接合中总是被丢失。
大约5％的衣藻杂交后代细胞质不发生分离。这些后代保留了双亲的叶绿体（在随后的细胞分裂中最终会分离），使双亲叶绿体基因间有可能发生重组。对各种各样的突变表型的重组频率分析表明叶绿体基因组是一个环状连锁群。
9。3。1。5 红色面包霉的poky突变
在红色面包霉的生活史中，两种接合型都可以产生原子囊果和分生孢子。原子囊果相当于一个卵细胞，它包括细胞核和细胞质两部分。原子囊果可以被相对接合型的分生孢子授精，分生孢子在授精中只提供一个单倍体的细胞核。1952年Marry Mitchell分离到了一种红色面包霉中的“缓慢生长型”突变，将其之称为poky。这种poky突变体（poky mutant）与野生型的正反交后代在表型上有明显的差异：
正交：poky（♀）×野生型（♂）→poky突变型
反交：野生型（♀）×poky（♂）→全为野生型
在杂交中如果用poky突变体为母本，缓慢生长特性可以一直传递下去。上述正反交中，所有核基因均表现出1：1的分离，表明poky突变属细胞质遗传。在poky突变体中，不含有细胞色素a和b，但细胞色素c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传递蛋白，与能量转换有密切联系。与正�